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Petite histoire de l'écologie politique
Histoire des parcs nationaux
  1. Conceptions historiques ↓
    1. Les origines ↓
    2. L'idée d'écosystème ↓
  2. Quelques énoncés dans les programmes scolaires français ↓
  3. Bibliographie ↓

L'écosystème est le concept central de la jeune science écologique. Le développement de cette science est récent.

La masse des idées reçues et des conceptions fausses (chez les adultes et donc à fortiori chez les élèves) est proportionnelle à l'importance des effets de ces connaissances dans notre vie personnelle, notre survie et dans celle de l'humanité toute entière. Dans le domaine de l'écologie, on ne peut que s'attendre à des débats passionnés.

L'écologie est une science à part, surtout pour la culture occidentale. Si Darwin a toujours rejeté l'idée de progrès (et donc d'une évolution dirigée vers un but), il est toujours possible de revisiter le transformisme darwinien en y intégrant cette perspective (et toutes sortes de "prétendus" darwiniens l'ont fait). Avec l'écologie cet accommodement n'est pas possible; il n'y a pas d'échappatoire. Contrairement à toutes les autres branches de la science censées être les instruments d'un progrès de l'humanité (même avec la contrainte de les utiliser à bon escient), l'écologie impose plus de modestie. L'écologie nous enseigne que l'Homme ne peut pas dominer la nature, mais qu'il ne peut, bien au contraire, survivre qu'en en respectant les règles. La science nous enseigne que l'Homme est arrivé par hasard sur cette Terre, mais l'écologie nous enseigne qu'il n'est pas libre.

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Henri Rousseau, Le rêve, 1910. Domaine public. Crédit: MOMA & Wikimedia.
Il est souvent fait une distinction entre la communauté scientifique des écologues (en anglais écologists), chercheurs en écologie et les mouvements sociaux animés par les écologistes (en anglais environnementalists) qualifiés d'écologisme (en anglais environnementalism). Outre la confusion du vocabulaire lorsqu'on passe d'une langue à l'autre, cette distinction m'apparait tout à fait illusoire (malgré tous les regrets des chercheurs qui dénoncent l'impression que l'écologie n'est pas assez considérée comme une science). Il n'existe pas d'un côté une science "pure" qui serait indépendante de toute impératif économique (et cette page montrera que l'écologie est bien plus impliquée dans les questions économiques et sociales que toute autre science) et de l'autre côté des militants écologistes dont le comportement serait totalement irrationnel et dont les choix relèveraient de la pure croyance.

Dans Adieu à la raison, Feyerabend (Feyerabend, 1989, p.) écrit «Les valeurs et les idéologies n'affectent pas seulement l'application des connaissances, mais elles sont les ingrédients essentiels de la connaissance elle-même». Ce n'est pas spécifique à l'écologie, mais c'est encore plus vrai en écologie qu'ailleurs.

Jean-Paul Deléage auquel cette page se reférera beaucoup, la qualifie de «la plus humaine des sciences de la nature» (Deléage, 1991: 5). Je me contenterai ici d'ajouter le qualifiquatif "politique" lorsque le poids de l'éthique, de l'idéologie, voire des croyances déconnectées de toute observation scientifique devient prépondérant.

Conceptions historiques

Les origines

Les peuples premiers
Il est souvent attribué à certains peuples premiers (des tribus d'Amazonie, d'autres des iles Andaman) une vie "en harmonie avec la nature", impliquant même l'usage de plantes dans un but contraceptif et donc une limitation volontaire de leur propre population. Il est difficile de faire la part du mythe et de la réalité dans ces exemples. A contrario, Homo sapiens (c'est nous) semble être impliqué dans la disparition de nombreuses espèces de la "grande faune". Si la question est discutée en Europe (les disparitions d'espèces, comme le Mammouth laineux, il y a environ 10 000 ans, n'y coïncident pas pas avec l'arrivée d'Homo sapiens), le rôle négatif de l'Homme semble incontestable aux Amériques et plus encore en Australie.

Des tentatives pragmatiques et dispersées
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Le Dodo (Raphus cucullatus), illustration du 17e siècle. Domaine public. Crédit: Wikimedia.
Les actions visant à préserver les ressources naturelles ne sont pas si récentes. Au 13e siècle une stricte réglementation de la chasse tentait, sans succès, de préserver l'Auroch en Europe de l'est. En 1876, un acte du parlement tente de contrôler la pollution de l'eau à Londres; Angus Smith, auquel on doit le terme de pluie acide est chargé d'en assurer l'exécution.

L'épopée coloniale a souvent été la cause de destructions, mais devant les évidences, elle a aussi permis l'émergence de mesures de protection. Les européens seuls sont responsables de la disparition du Dodo, un oiseau géant de l'ile Maurice, provoquée par la coupe des forêts et l'introduction d'espèces exotiques à l'ile (Cochons, Macaques); pourtant, en 1769, soit cent ans plus tard, l'administrateur colonial français Pierre Poivre ordonne aux propriétaires terriens de l'ile Maurice de conserver le quart de leur surface en forêt pour lutter contre l'érosion des sols.

Mais les constats de destruction et les tentatives de protection manquent encore d'un cadre théorique qui leur donne sens. Les idées sont pourtant bien présentes comme en témoigne la publication magistrale et posthume d'Elisée Reclus L'Homme et la Terre (Reclus, 1905), mais elles restent déconnectées des applications réelles. Elisée Reclus est géographe, son ouvrage nous apparait étonnement moderne, mais il ne s'appuie pas sur la moindre argumentation scientifique et ses idées sont bien minoritaires à l'époque (et peut-être tout autant aujourd'hui).
Le mot écologie
En 1886, Ernst Haeckel crée le mot écologie (oekologie en allemand) qu'il définit comme «science des relations des organismes avec le monde environnant, c'est-à-dire, dans un sens large, la science des conditions d'existence». Mais Haeckel n'exploitera pas davantage son idée.

Avant de concevoir l'écosystème, on s'est sans surprise intéréssé à des objets plus concrets, plus "petits" qui en constitueront ensuite des éléments; il s'agit des communautés d'être vivants. Mais, avec surprise et parce qu'on est alors avant tout botaniste ou zoologiste, les études concernent soit les communautés animales, soit les communautés végétales, et non les deux en même temps.

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John Singer Sargent, En route pour la pêche (Setting Out to Fish) (Les Ramasseuses d'huitres de Cancale), 1878, Domaine public. Crédit: National Gallery of Art & Wikimedia.
Des études motivées par l'économie
Le premier travail, publié en 1877, est du à Karl Möbius et concerne l'élevage des Huitres. Loin de toute théorie, il est motivé par un problème économique, l'épuisement des bancs. Ainsi, dès sa naissance, l'écologie est profondément impliquée dans la société.

Möbius montre que le taux de fécondité n'est qu'un paramètre dans l'évolution des populations d'huitres, et qu'il faut prendre en compte l'ensemble des autres espèces vivant avec l'Huitre, celles qui s'en nourrissent ou qui lui font concurence (ainsi, la surpêche des bancs d'Huitre de Cancale, Rochefort, Oléron et Marennes a modifié la composition de la faune au profit de larves nageuses de Coques et de Moules, venues occuper le terrain vacant.

Dans la foulée, Möbius invente le terme de biocénose qu'il définit comme «une communauté d'êtres vivants qui s'influencent mutuellement et se maintiennent durablement, dans une zone délimitée, par la reproduction».

Un précurseur comme Karl Semper écrit "arbitrairement" (selon ses propres termes) que «la proportion de la masse végétale présente en un lieu défini est convertie en tissu animaux dans un rapport de un à dix» et que le même rapport existe entre herbivores et carnivores (Semper, 1881); une anticipation visionnaire qui rencontrera peu d'échos immédiats...

En 1887, un autre précurseur, S.A. Forbes analyse la communauté vivante d'un lac de I'llinois et repère l'ensemble comme une entité indépendante: «les animaux qui peuplent un lac sont à la fois très isolés de ceux qui vivent sur les territoires qui enserrent le lac et suffisamment liés entre eux pour pouvoir être considérés comme une totalité organique (...) un ordre se dégage qui est le meilleur qu'on puisse concevoir sans un changement total des conditions elles-mêmes».

En Europe, vers le début du 19e siècle, on étudie les associations végétales comme un groupement statique de plantes propre à un milieu particulier et repérable à des espèces caractéristiques, dans la continuité des observations d'Alexander von Humboldt un siècle plus tôt. Les chercheurs américains développent une approche différente, mais complémentaire: l'étude dynamique.

Le climax, but ultime d'une communauté végétale
H. C. Cowles étudie la végétation des rives du lac Michigan et montre que des associations successives de plantes colonisent les dunes vierges pour aboutir à la forêt. Frederic Clements va généraliser ces observations dans le contexte de l'ouest américain. Il montre que si la cause initiale d'une succession de communautés végétales en un lieu donné est la modification physique de l'habitat, sa poursuite dépend de l'effet que chaque stade de la végétation exerce en retour sur l'environnement. Clements compare la communauté végétale à un organisme, constate que les successions sont reproductibles et définit le climax comme un stade terminal stable de la succession (Clements, 1916). Cette idée de climax ne fait pas l'unanimité et illustre un clivage souvent présent en science entre vision réductionniste (défendue par H. A. Gleason) et vision systémique. Mais les phytosociologues russes, ignorés par l'histoire, aboutiront indépendement aux mêmes conclusions que Clements.

Ce clivage n'est pas que philosophique, comme ailleurs, la vision réductionniste s'accorde bien avec une civilisation conquérente propulsée par l'idéologie du progrès. A la fin des années 1870, presque tous les Bisons de la prairie de l'ouest américain sont massacrés. En détruisant les moyens de subsistence des Indiens, les chasseurs ont été bien plus efficaces que les généraux dans la guerre contre les Sioux. La prairie est livrée aux fermiers, aux socs de leurs charrrues et à l'élevage des bovins. Fermiers qui finiront bientôt ruinés dans la poussière du Dust Bowl, une triste victoire pour Clements.

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Réseau des êtres vivant dans la dépendance du Cotonnier.
© Pierce et al. 1912, reproduit dans Jean-Paul Deléage. 1991. Une histoire de l'écologie, p.109.
En parallèle de cette controverse de "botanistes" sur les idées théoriques, la démarche des zoologistes reste encore pragmatique et économique, comme elle l'était chez Möbius. Un grand intérêt est porté aux insectes qui détruisent les cultures. C'est peut-être la complexité des relations alimentaires qui est à l'origine de représentations sous forme de schémas. La représentation sous forme d'un réseau de toutes les espèces en relation avec l'Anthonome du Cotonnier, un insecte nuisible à la culture du Coton est peut-être la première du genre, mais la dualité des analyses qui séparent monde végétal et monde animal vit ses derniers instants.

Dans le schéma de Pierce, on remarque que les flèches partent des animaux qui agissent et s'orientent vers la cible (en sens inverse du flux trophique).



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Shelford, 1913 in Animal Communities in temperate America..., Chicago, 1937 p.70
Des réseaux et des cycles
C'est d'abord Victor E. Shelford (Shelford, 1913) qui, travaillant sur les mêmes dunes que celles étudiées dix ans auparavant par Cowles montre que les espèces animales présentent une succession parallèle à celle des espèces végétales, qu'elles entretiennent des relations étroites et propose le terme d'association biotique pour l'ensemble.

Shelford travaille aussi sur les lacs: le diagramme ci-contre montre un renversement conceptuel par rapport au schéma de Pierce (dont il ignorait probablement l'existence): les flèches sont tracées des espèces mangées à celles qui les consomment, représentant le flux de matière dans le réseau. Mais comme le fera remarquer plus tard Lindeman, le schéma n'est pas bouclé (il s'agit d'un réseau et non d'un cycle), car il manque les décomposeurs.

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Produtivité annuelle de la communauté marine de la région de Kattegat (150 miles x 90 miles).
Petersen, 1915.
Même s'il revient en arrière pour l'orientation des flèches, Johannes Petersen non seulement représente en 1915 le premier réseau alimentaire en milieu marin, mais surtout introduit une notion quantitative de productivité annuelle indiquée par un nombre de milliers de tonnes et, très visuellement par la surface des rectangles.

Petersen précise dans son texte que la productivité des Zostères est mesurée uniquement pour l'été et que la production annuelle serait probablement double; les valeurs données pour la Plie (Plaice), la Morue (Cod) et le Hareng (Herring) sont basées sur les captures de l'année 1910; les autres données sont des estimations.

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Cycle de l'azote sur l'ile de Bear (Spitzberg).
© Elton, 1923.
Mais c'est Charles Elton qui est le plus souvent cité comme créateur des concepts de chaine et de cycle alimentaire:

Elton reprendra ce schéma à l'identique dans son ouvrage Animal Ecology de 1927 avec, curieusement une légende totalement différente (cliquez sur l'image). Quoi qu'il en soit, il s'agit bien cette fois d'un cycle.

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Thiennemann, 1926
© Thiennemann, 1926.
En 1926, August Thienemann établit les bases des cycles trophiques entre les organismes producteurs (autotrophes), les consommateurs et les décomposeurs. Son schéma est organisé en fonction des niveaux trophiques (avec le dernier niveau en bas du schéma), et les flèches représentent le flux de matière. Le schéma est relativement synthétique, puisque les espèces ne sont pas représentées individuellement, mais sont regroupées en fonction de leur niveau trophique et des zones biologiques marines (littoral, eaux de surface, eaux profondes); un travail remarquable.

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Représentation simultanée d'une chaine alimentaire et de la taille des animaux (Canada).
© Elton, 1927 in Animal Ecology, p.178.
Dans la continuité de Semper et d'autres chercheurs cités ci-dessus, Elton propose aussi le concept de position dans la chaine et celui de pyramide des nombres (Elton, 1927). Les carnivores se répartissent le plus souvent selon la taille "les gros mangent les petits", mais non les herbivores.

On peut toutefois se demander si ces idées attribuées à Elton n'auraient pas pu l'être à d'autres, et même noter que certaines relèvent du bon sens populaire; ainsi, sa "pyramide des nombres" résulte de la constatation que les gros animaux sont moins nombreux que les petits...

Niche
Elton propose même le concept de niche: la niche précise la position dans la chaine, elle définit, au delà de la morphologie, ce que fait un animal, ses relations à la nourriture et à ses ennemis.

 Charles Elton. 1927. Animal Ecology. Sidgwick & Jackson, London. www.biodiversitylibrary.org

 V. S. Summerhayes and C. S. Elton. 1923. Contributions to the Ecology of Spitsbergen and Bear Island. Journal of Ecology Vol 11 No 2, pp.216-233.

  Johannes Petersen. 1915. A preliminary result of the investigations on the valuation of the sea. Report of the Danish Biological Station 23: 29–33.

 Shelford, Victor E.. Animal Communites in Temperate America as Illustrated in the Chicago Region. A Study in Animal Ecology. University of Chicago Press, Chicago 1913. archive.org (pdf)

L'idée d'écosystème

Réductionnisme ou holisme
«la notion la plus fondamentale est (...) la totalité du système (dans le sens où on parle de système en physique) incluant non seulement le complexe des organismes, mais aussi tout le complexe des facteurs physiques formant ce que nous appelons (...) les facteurs de l'habitat au sens large(...). Les systèmes ainsi formés sont, du point de vue de l'écologiste les unités de base de la nature à la surface de la Terre.»
C'est pour dépasser l'opposition entre étude réductionniste des organismes et la vision holiste de l'école de Clements assimilant la communauté végétale à un super-organisme que A. G. Tansley, introduit le mot écosystème (Tansley, 1935 dans la revue Ecology):

Ces écosystèmes offrent la plus grande diversité de type et de taille et leur évolution doit être étudiée à différentes échelles de temps. Tansley insiste sur le fait qu'il faut découpler les phénomènes qui régissent l'apparition et la destruction des écosystèmes de ceux qui concernent l'évolution des espèces.

«nous ne pouvons pas nous limiter aux entités prétenduement "naturelles" et laisser de côté les phénomènes (...) que nous fournissent aujourd'hui les activités de l'Homme.»
Il insiste aussi sur le fait que l'action de l'Homme joue un rôle extrêmement important, et qui n'est pas que destructeur et qui est objet d'étude pour l'écologie:

Modélisations mathématiques
Indépendement l'un de l'autre Alfred Lokte (physicien) et Vito Volterra (mathématicien) vont développer une approche mathématique, qui si elle n'est pas totalement nouvelle (elle est dans la continuité de l'étude démographique des populations de Thomas Maltus) est suffisamment différente pour susciter la réprobation des biologistes de terrain. Dans la pratique leurs contributions vont rester limitées à l'étude d'un système à deux populations (par exemple un système prédateur - proie), mais leur ambition initiale est bien plus générale, ce qui justifie de les citer ici. Leur modèle symplifié reconstitue plutôt bien les fluctuations observées dans la nature (comme l'évolution des populations du Lièvre variable et du Lynx dans la baie d'Hudson, au Canada).

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Relations trophiques du lac de Cedar Bog; les lignes continues sont des flux d'énergie, les lignes en tireté des flux de matière. © Lindeman, 1942 in Ecology 23 (4): 399-418.
De la matière à l'énergie
L'étape suivante, au départ discrète, parce qu'elle se situe en pleine guerre constitue un saut qualitatif considérable. Avec G. Evelyn Hutchinson et surtout son élève Raymond Lindeman, l'écologie intègre l'analyse mathématique développée par Loke et Volterra, mais qui restait isolée sur une voie "parallèle". L'écologie acquiert ainsi (presque) le statut d'une science dure. Ce n'est pas tant un renversement de la notion d'écosystème qu'un développement et un enrichissement considérable du concept. Lindeman est mort prématurément de maladie à 27 ans.

La thèse de Lindeman, en 1941 présentait quasiment le même schéma que celui ci-contre et intitulé Cycle de nourriture (ne manquait que la source d'énergie et les légendes latérales des niveaux trophiques). Dans cette thèse, Lindeman fait aussi l'historique de ces représentations concernant le lac (certaines ne sont pas reprises ici: Strøm, 1928 et Rawson, 1930). Comme Thiennemann qu'il cite dans cet historique, Lindeman représente un cycle pour l'eau libre et un autre pour la zone littorale, mais la vase (ooze) est placée au centre et est synonyme de détritus; le schéma devient symétrique et acquiert un formalisme presque artistique.

Lindeman ne se contente pas de représentations graphiques et son analyse s'appuie sur des formules mathématiques et des données quantitatives permettant de calculer le rendement de chaque niveau trophique.

Processus vs éléments du système
«The ecosystem may be formally defined as the system composed of physical-chemical-biological processes active within a space-time unit of any magnitude, i.e., the biotic community plus its abiotic environment (L'écosystème peut être défini formellement comme l'ensemble des processus physiques, chimiques et biologiques dans un espace-temps de dimensions variées c'est à dire la communauté biotique plus son environnement abiotique).»
Et pour faire bonne mesure, Lindeman redéfinit l'écosystème (Lindeman, 1942 in Ecology 23: 400): les processus qui mettent en relation les éléments du système sont mis en avant par rapport aux éléments eux-mêmes.

Il n'y a pas de contradiction par rapport à la définition de Tansley (les éléments sont inclus dans les processus qui les mettent en relation), mais la vision est plus dynamique et de nature à satisfaire ceux qui pensent que le tout est plus que la somme des parties.

Les frères Odum
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Pyramide des biomasses pour la communauté des Silver Springs, H. T. Odum, 1957: 84.
P: producteurs primaires, H: herbivores, C: carnivores, TC: supercarnivores, D: décomposeurs. Les nombres donnent la biomasse sèche en g.m-2
Eugene Odum est connu pour son traité Fundalmentals of Ecology, publié en 1953 et qui servira de manuel à de nombreuses générations d'étudiants anglais. Son frère cadet, Howard Resor Odum, dans la continuité de l'analyse énergétique de Lindeman travaille sur les Silver Springs, de Floride.

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Représentation d'un système de stockage de l'énergie, d'après H. T. Odum, 1994: 35. Crédit: Wikimedia, Domaine public.
Dans cette étude il utilise des diagrammes énergétiques inspirés de la symbolisation des circuits électriques.

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Modélisation d'une population de Chats par le logiciel Stella. Crédit: Collin Knopp-Schwyn, Wikimedia, © Creative Commons BY 4.0
D'autres chercheurs vont poursuivre, avec souvent une analogie inspirée cette fois de la plomberie : les systèmes dynamiques vont être représentés par des réservoirs (rectangles sur le schéma), mis en relation par des flux modulables par des vannes, elles mêmes dépendantes de rétroactions positives (en rouge sur le schéma) et négatives. Ces représentations, aidées par le développement de l'informatique et des outils de calcul vont permettre de modéliser toutes sortes de systèmes représentatifs aussi bien des sciences biologiques que sociales et économiques, en dépassant largement le cadre de l'écologie, un "triomphe" de l'étude des systèmes dynamiques.

 Raymond Lindeman. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399-417. pdf.

 H. T. Odum & C. M. Hoskins. 1957. Metabolism of a laboratory stream microcosm. Publ. Inst. Mar. Sci. Univ. Texas 4: 115–133.

 Quelques énoncés dans les programmes scolaires français

(à venir)

Bibliographie 

 Jean-Paul Deléage. 1991. Une Histoire de l'écologie. La Découverte.

 Jean-Marc Drouin. 1987. Histoire du concept d'écosystème in André Giordan Eds. Histoire de la biologie. Tec & Doc - Lavoisier, Paris. pp.199-242.

 Paul Feyerabend. 1987. Farewell to Reason. Verso, London (1989. Adieu à la raison. Le Seuil, Paris).

F. N. Egerton. 2007. Understanding (History of) Food Chains and Food Webs. The Bulletin of the Ecological Society of America's Volume 88, Number 1.

Lindeman, R. L. 1941. Ecological dynamics in a senescent lake. PhD Thesis, University of Minnesota, Minneapolis, MN.

 Frederic E. Clements and Victor E. Shelford. 1939. Bio-ecology. Wiley & Sons, New York. www.biodiversitylibrary.org

 Elisée Reclus. 1905-1908. L'Homme et la Terre. archive.org; books.openedition.org; Wikisource: I, II, III, IV, V; illustrations de F. Kupka et Deloche.
Un ouvrage résolument moderne par rapport à la pensée occidentale de l'époque.