sur le même site :
Le troupeau de Jacob
L'Ane de Buffon
L'évolution de la Girafe
Darwin et les Galápagos
L'évolution des Baleines
Découvertes d'Hominidés
Hominidés
Evolution de l'Homme
Poly- vs mono-
Vers un gros cerveau
La femme de Flores
La marche du progrès
  1. Conceptions historiques ↓
  2. Quelques définitions dans les programmes scolaires français ↓
  3. Conceptions d'élèves ↓
  4. Références ↓


«Nothing in biology makes sense except in light of evolution» : «Rien n'a de sens en biologie, si ce n'est à la lumière de l'évolution.»
Theodosius Dobzhansky
«Un monde sans hasard est comme un océan sans vague.»
Proverbe tibétain

Conceptions historiques

Fixisme et transformisme

Joseph et Zoleykhâ, Iran, vers 1520 (BNF).
Joseph et Zoleykhâ, Iran,
vers 1520 (BNF).
L'idée d'évolution ne s'est imposée à l'humanité que lentement : jusqu'au 18ème siècle, la conception dominante était celle d'un monde statique. La meilleure connaissance des archives fossilifères a conduit à l'idée de changement mais en conservant des espèces fixes, remplacées au cours de créations successives.

Cependant l'idée d'une transformation limitée des êtres vivants par effet de l'habitude a toujours été présente chez les éleveurs (cf Le troupeau de Jacob).

Les précurseurs, comme Buffon ont l'intuition claire que les êtres vivants descendent les uns des autres (cf L'Ane), pourtant son Histoire naturelle de 1749 apporte peu d'arguments précis. Il est vrai que Buffon a déjà eu beaucoup d'ennuis avec l'Inquisition après la parution de sa Théorie de la Terre.

Du transformisme à l'origine des espèces

C'est à Lamarck qu'on doit la première formulation structurée et argumentée de la transformation des espèces au cours du temps, mais il est en recul par rapport à Buffon sur l'idée de descendance commune (parce qu'il limite l'ampleur des transformations possibles). Ainsi, pour Lamarck, le monde vivant est constitué d'un grand nombre de lignées ayant évolué plus ou moins indépendemment les unes des autres. L'auteur d'une des premières classifications sérieuse du monde animal considère que la notion d'espèce et les classifications sont arbitraires (Lamarck, 1809 : ch3 ↓; Mayr, 1978 :8 ↓) !

Après une longue attente 1, Charles Darwin publie l'Origine des espèces (Darwin, 1859 ↓). Si cet ouvrage constitue l'un des fondements de la théorie actuelle, il doit lui même beaucoup à des idées formulées antérieurement; parmi elles, la vision du temps de Charles Lyell et l'idée de concurence formulée par Malthus.

Dans les Principes de géologie, Lyell présente un système explicatif d'une extrême cohérence, basé sur trois fondements  :
- celui de l'uniformité des causes  : les événements géologiques passés s'expliquent par les mêmes causes que celles encore à l'oeuvre aujourd'hui;
- celui de l'uniformité des rythmes : l'intensité des forces à l'oeuvre n'a pas changé au cours du temps;
- celui de l'uniformité des états : les transformations sont cycliques; sur le long terme l'évolution de la Terre n'a pas de direction parce que les points d'arrivée et de départ sont à peu près les mêmes (Lyell, 1830 ↓).

Ces principes sont eux-mêmes largement inspirés d'Hutton : «we find no vestige of a beginning - no prospect of an end». (Hutton, 1788 ↓).

Si Darwin n'a pas totalement suivi la vision du temps cyclique de Lyell (d'ailleurs, seul le premier principe en est retenu aujourd'hui sous le nom d'actualisme) , il en a conservé au moins deux idées : «la nature ne fait pas de saut» 2, et l'indéterminisme. Des Principes de géologie, il écrira : «Le plus grand mérite des Principes est qu'ils changent la vision globale d'une pensée, de sorte qu'en observant des phénomènes que Lyell n'a jamais vus, on les voit aujourd'hui avec les yeux de Lyell. ».

Malthus constitue, lui, la source directe de l'idée de sélection naturelle. L'existence de variations individuelles dans une population d'êtres vivants de même espèce est bien connue chez les animaux domestiques, et les éleveurs ont appris à reconnaître sans difficulté chaque individu d'un troupeau de bovins d'après ses caractéristiques individuelles. Si l'une de ces variations se révèle avantageuse, l'individu qui la porte se reproduira mieux que les autres; si, de plus, cette variation est héréditaire, le mécanisme se poursuivra chez ses descendants. «Puisqu'il se produit plus d'individus qu'il n'en peut survivre, il faut que dans tous les cas, il y ait lutte, soit entre individus de même espèce, soit entre individus d'espèces distinctes, soit enfin avec les conditions extérieures. C'est la doctrine de Maltus appliquée aux règnes animal et végétal» (Darwin, 1859 trad. 1872  : 68 ↓).

Comme d'autres, la "théorie" darwinienne n'est pas constituée d'un concept unique, mais plutôt d'un réseau de concepts. Si Ernst Mayr (Mayr, 2004 ↓) va sans doute trop loin en les jugeant indépendants les uns des autres, certains éléments du réseau sont plus autonomes que d'autres et, du fait de leur indépendance relative, ont mis énormément de temps a être acceptés par la communauté scientifique. Pourtant Darwin perçoit bien la cohérence de l'ensemble et si par prudence, certains concepts sont moins mis en avant ou moins défendus, il ne les abandonne jamais. La plupart on déjà été cités, mais on peut se référer à Mayr (Mayr, 2004 ↓) pour les énumérer:
- le concept de transformation qui est à la base de l'ensemble (tous les autres concepts en dépendent);
- le concept de descendance commune, bien accepté, sauf dans son application à l'Homme que les traditions religieuses placent à part;
- le concept de gradualisme qui rencontre une forte opposition des contemporains de Darwin;
- le concept de spéciation, en interraction avec les deux précédents ; clair dans son principe, les mécanismes n'en ont jamais étés maîtrisés par Darwin et suscitent toujours aujourd'hui controverses et développements (cf. la question des équilibres ponctués);
-le concept de sélection naturelle et celui englobé d'indéterminisme. C'est le concept le plus puissant de tous qui répond à, la fois au comment (le mécanisme) mais explique aussi sous un jour totalement nouveau le pourquoi des faits constatés; le fait de répondre par hasard est évidemment extrêmement dérangeant, s'opposant à nouveau à la tradition religieuse et à l'idée de progrès (voir plus loin).
Darwin n'est pas un dogmatique. Si l'Origine montre la puissance de la synthèse darwinienne, celle-ci n'est jamais érigée en système; elle témoigne au contraire une étonnante capacité d'assimilation et anticipe de nombreux développements actuels, avec une intuition presque visionnaire. Les formulations qui suivent apparaîssent dans les éditions successives de l'Origine :
la coévolution
- «Ainsi, je peux comprendre comment une fleur et une abeille pourraient lentement, soit simultanément, soit l'une après l'autre, se modifier et s'adapter l'une à l'autre de la manière la plus parfaite, par conservation des individus présentant des différences mutuelles de structure légèrement favorables.» (Darwin, 1859 ↓)

les équilibres ponctués
- «les migrations ont joué un rôle important dans la première apparition de formes nouvelles dans une zone et une formation données; (...) les variétés ont d'abord été locales; (...) il est probable que les périodes pendant lesquelles chaque espèce a subit des modifications, bien que longues, estimées en années, ont du être courtes, comparées à celles pendant lesquelles chacune d'elles est restée sans modification» (L'Origine, chapitre X).

le neutralisme
- «les variations insignifiantes, c'est à dire qui ne sont ni utiles, ni nuisibles à l'individu, ne sont certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent à l'état d'éléments variables tels que peut-être ceux que nous remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent par se fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions d'existence» (L'Origine, chapitre III).
Darwin est souvent opposé à Lamarck sur les mécanismes proposés pour expliquer la transformation des espèces (cf L'évolution de la Girafe). Pourtant Darwin accepte l'idée de transmission des caractères acquis, même s'il ne lui donne qu'un rôle secondaire (la variation n'est pas préprogrammée vers l'adaptation comme il a déjà été dit ci-dessus). L'opposition principale porte sur le non-déterminisme : les êtres ne manisfestent pas de tendance au perfectionnement, ils luttent pour survivre, sans but précis, ils sont sélectionnés par les circonstances (Gould 1977 ↓; Mayr, 1978 ↓). Cet aspect important et discuté de la théorie est repris plus loin.

(1) En 1858, Alfred Wallace adresse à Darwin un article De la tendance des espèces à s'écarter indéfiniment du type primitif dont Darwin dira :« Si Wallace avait eu en main mon manuscrit, écrit en 1842, il n'aurait pas pu en donner un meilleur résumé ! ». Cet envoi précipite les choses et l'article de Wallace est présenté à la société linéenne de Londres en même temps que deux textes de Darwin. Darwin avait un moment envisgé de ne faire publier sa théorie, qu'après sa mort, par sa femme !
(2) «Natura non facit saltum», la nature ne fait pas de saut, (Darwin, 1859, chapitre XIV).

() About Darwin. www.aboutdarwin.com
() Darwin C.. 1859. On the origin of species by means of natural selection... London, John Murray. www.infidels.org/library/historical/charles_darwin/ (trad. Moulinié J.J. 1873. L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle. Paris, Reinwal et Cie.).
() Darwin C.. 1872. On the origin of species by means of natural selection... sixth edition (trad. Barbier E.. 1896. L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle. Schleicher frères, .) cedric.cnam.fr/ABU/
() Delaunay A.. 1994. Lamark et la naissance de la biologie. Pour la science 205 : 30-37
() Hutton J.. 1788. Theory of the Earth.
() Lamarck, Jean-Baptiste de Monet de. 1809. Philosophie zoologique, ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux... Dentu, Paris. gallica.bnf.fr/; Œuvres et rayonnement de Jean-Baptiste Lamarck www.crhst.cnrs.fr/i-corpus/lamarck/
() Mayr E.. 1978. L'Evolution in L'Evolution. Bibliothèque Pour la science, Paris (1978, Scientific American). Une synthèse concise, mais magistrale, sur le sujet.
() Mayr E.. 2004. What makes Biology unique? Cambridge University Press, trad Après Darwin, la biologie, une science pas comme les autres. Dunod. Une synthèse concise, mais magistrale, sur le sujet.

De l'apport de la découverte des mutations à la théorie darwinienne

Darwin n'a aucune idée des causes de variation à l'intérieur des espèces; pourtant, il soutient que la variation n'est pas préprogrammée vers l'adaptation, sinon la sélection n'aurait aucun rôle dans l'orientation de l'évolution. Il soutient aussi que les variations sont petites 2, parce que là encore la sélection se bornerait au rôle mineur de faire disparaître les populations non adaptées (Gould, 1977 : 10 ↓).
(à écrire)

L'évolution est-elle orientée ?

Le temps cyclique de James Hutton et Charles Lyell
(à écrire)
() Gould S. J.. 1987. Time's Arrow, Time's Cycle. Harward University Press, Cambridge, Massachusetts. (trad. Ribault B.. 1990. Aux racines du temps. Grasset, Paris : 118-145.).




Darwin seul contre tous
L'idée de progrès est présente dès Aristote : Scalae naturae. Elle est centrale chez Lamarck, absente chez Darwin, mais reprise par certains de ceux qui diffusent la théorie darwinienne comme Haeckel (cf Les embryons d'Haeckel).

Cette idée forte imposée par les trois grandes religions du livre (chrétienne, musulmanne et juive) est rejetée par Darwin au point qu'il délaissera le mot "évolution", trop connoté.
(à écrire).

Omega
La courbe naturelle des complexités
a : point de vitalisation
b : point d'hominisation
Theillard de Chardin, 1956, p. 24.
Pierre Teillard de Chardin propose une vision mystique du monde vivant évoluant vers le point oméga de la convergence des consciences (Theillard de Chardin, 1956 ↓).



() Theillard de Chardin P.. 1956. La place de l'Homme dans la nature. Paris, Fayard.

Entre ces deux extrêmes, celui du monde cyclique et celui du monde tendu vers le point Oméga, il reste une place pour une dimension historique de la biologie de l'évolution : Mayr . Stephen Jay Gould parle de contingence.

La théorie neutraliste de l'évolution moléculaire
Lorsque l'on étudie l'ADN au niveau moléculaire, on constate que les génes homologues de différentes espèces accumulent des mutations ponctuelles proportionnellement au temps (ce qui permet en réciproque de déterminer l'ancienneté relative d'une spéciation). Il en est de même pour les gènes appartenant à une famille multigénique, cette fois comparés pour une même espèce (par exemple les différents gènes des globines chez l'Homme). Le taux d'évolution moléculaire varie d'un type de gène à l'autre, ainsi, il est bien plus élevé pour les gènes des globines que pour ceux codant les histones, protéines sur lesquelles s'enroule l'ADN.

Kimura (Kimura, 1979 ↓) en déduit que les variantes successives d'un gène développées au cours du temps ont, la plupart du temps, un rôle sélectivement neutre. Cette conclusion ne remet pas en cause la théorie darwinienne, elle limite cependant les ardeurs de certains biologistes qui voyaient l'intervention de la sélection naturelle dans toutes les modifications des gènes conservées jusqu'à aujourd'hui. Au contraire, la plupart des mutations conservées le sont par qu'elles n'ont pas d'effet sélectif ! L'analyse détaillée des sites mutés entre gènes homologues montre que la plupart des changements d'acides aminés "autorisés" par la sélection naturelle n'entraînent aucun changement de conformation de la protéine et ne touchent pas le site actif. Il est important de bien distinguer ici les niveaux d'organisation (molécule, organisme); une évolution moléculaire peut très bien correspondre à un organisme inchangé  !

Les changements moléculaires qui ont une signification évolutive et qui ont réussi à passer le filtre de la sélection naturelle sont rares, ce qui constitue finalement une démonstration éclatante de la théorie. On pourra par exemple étudier l'évolution des gènes des opsines. En simplifiant un peu, l'évolution moléculaire est principalement neutraliste, alors que la sélection naturelle joue le rôle essentiel dans l'évolution des organismes.

() Ayala F. Stebbins L. . 1985. L'évolution du darwinisme. Pour la science, septembre : 48-59.
() Gould S. J.. 1977. Ever Since Darwin. New York, W. W. Norton & Company. (1997. Darwin et les grandes énigmes de la vie. Paris, Le Seuil).
() Kimura M.. 1979. The Neutral theory of Molecular Evolution. Scientific American, Nov : 94-104. (1980. La théorie neutraliste de l'évolution moléculaire in L'évolution. Pour la science, Paris. ).

L'évolution hierarchique
La sélection naturelle est d'adord perçue au niveau de l'organisme (dans l'exemple emblématique de la Phalène du Bouleau), mais, de même que le phénotype prend des sens différents aux différents niveaux d'organisation, la sélection naturelle concerne tous les niveaux.

Dans La structure de la théorie de l'évolution, Stephen Jay Gould (2002 ↓) discute magistralement l'idée d'une sélection naturelle s'exerçant aux différents niveaux d'organisation, pour éliminer finalement le niveau du gène et celui des écosystèmes. Pour pouvoir parler de sélection naturelle, l'entité concernée doit d'une part se "reproduire", c'est à dire laisser la place à de nouvelles entités plus ou moins identiques à elle même, mais aussi interagir avec l'environnement qui exerce la force de sélection. Cette définition élimine le gène (l'évolution d'un gène fonctionnel est contrôlée essentiellement aux niveaux supérieurs à travers les cellules et l'organisme dans lesquels il s'exprime) et les écosystèmes (qui ne se reproduisent que si les populations qui les constituent se reproduisent).

Ainsi, il existe deux niveaux privilégiés par la sélection naturelle, l'organisme et l'espèce. C'est l'idée dejà formulée par Gould et Elderedge sous le nom d'équilibres ponctués (Eldredge & Gould, 1972). Cette conception se retrouve dans le vocabulaire plus commun : micro et macroévolution. (en tant que population ou ensemble de populations).

() Eldredge N. & Gould S. J.. 1972. Punctuated Equilibria in Schopf (Ed.) Models in Paleobiology. Freeman, Cooper & Co, San Francisco : 82-115.
() Gould S.J.. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Belknap. www.hup.harvard.edu/catalog/GOUSTR.html
2006. trad. Blanc M.. La structure de la théorie de l'évolution. Gallimard. Le testament de Stephen Jay Gould en 1464 pages (2034 pour l'édition française). Probablement le livre le plus important qui ait été écrit sur l'évolution depuis l'Origine des espèces !

L'adaptation : un concept lamarckien ?
Lamarck insiste beaucoup sur l'élan vital. (à écrire)

La reine rouge, Lewis Carroll.
«Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same
place.»
Through the Looking Glass. Lewis Carroll.
A force d'évoluer, les organismes "devraient" être de plus en plus adaptés; mais en 1973, Leigh Van Valen (cité par Lewontin, 1978, p142 ↓) montre que dans de nombreuses lignées évolutives, la probabilité d'extinction ne dépend pas de la durée d'existence de cette lignée. En d'autres mots, l'adaptation de ces lignées à l'environnement n'a pas progressé.

Van Valen l'explique par l'hypothèse de la Reine Rouge (en référence au personnage de Lewis Carroll dans De l'autre côté du miroir) : l'environnement se modifiant sans cesse, la sélection naturelle permet seulement aux êtres vivants de conserver leur degré d'adaptation, de même qu'Alice entrainée par la Reine Rouge court pour rester sur place : «For an evolutionary system, continuing development is needed just in order to maintain its fitness relative to the systems it is co-evolving with.» (Van Valen, 1973 ↓).

Comme l'environnement est en grande partie représenté par les autres espèces de la biocénose, il est possible de réduire la proposition de Van Valen à une coévolution, déjà repérée par Darwin, mais elle offre aussi des perspectives plus vertigineuses :

«L'environnement n'est pas une structure imposée aux êtres vivants de l'extérieur, mais, en fait, une création de ces êtres... Tout comme il n'y a pas d'organisme sans environnement, il n'y a pas d'environnement sans organisme.» (Lewontin, 1983 ↓).

«Les influences génétiques et environnementales sont interdépendantes. Ainsi l'environnement extérieur à un organisme est intériorisé par l'assimilation psychologique ou biochiomique; et, réciproquement, l'état interne est extériorisé à travers les produits et le comportement qui sélectionnent et organisent le monde alentour.» (Oyama, 1985, p.22  ↓).

Et Susan Oyama poursuit : «il n'y a pas de distinction intelligible entre des caractéristiques héritées (à base biologique, génétique) et des caractéristiques acquises (médiatisées par l'environnement) ... Une fois que la distinction entre l'inné et l'acquis est éliminée, les notions d'inné et d'acquis disparaissent également.» (Oyama, 1985, p.122  ↓).

() Chavez M.. The unofficial Stephen Jay Gould Archive. www.stephenjaygould.org
() Devillers C. Tintant C.. 1996. Questions sur la théorie de l'évolution. PUF, Paris.
() Gouyon P.-H.. 1994. La biodiversité dans sa perspective historique. Le Courrier de l'environnement de l'INRA 23. www.inra.fr/dpenv/gouyoc23.htm
() Lewontin R.. 1978. L'adaptation in L'évolution. Bibliothèque pour la science, Belin, Paris.
() Lewontin R.. 1983. The organism as the subject and object of evolution. Scientia 118 : 63-82. Cité par Varela F.. 1991. The Embodied Mind: Cognitive science and human experience. MIT Press, Cambridge. Trad Havelange V.. 1993. L'inscription corporelle de l'esprit. Seuil, Paris.
() Oyama S.. 1985. The Ontogeny of Information : Developmental System and Evolution. Cambridge University press. Cité par Varela F.. 1991.
() Van Valen L.. 1973. A new evolutionary law. Evol. Theory 1 : 1-30.


Et Dieu dit...
Dieu et l'évolution; les religions monothéistes et les religions asiatiques (à écrire)
L'esprit et la matière
Le problème du déterminisme

conclusion provisoire

La théorie de l'évolution n'est pas une théorie scientifique comme les autres. Elle a de profondes implications quand à notre compréhension du monde et de la nature humaine. L'importance de la contribution de Darwin peut se mesurer aux polémiques qu'elle a suscité et aux tentatives de "récupération" dont elle a fait l'objet.

Marxistes, mystiques, libéraux, racistes, on tous cherché à s'opposer à la théorie de l'évolution ou au contraire à l'infléchir à leur profit.

Si Darwin est resté très prudent dans l'Origine en repoussant à plus tard la question des débuts de l'humanité, sa théorie n'en a pas moins fortement modifié la façon de l'appréhender (cf Poly- vs mono-).

Cependant, malgré ses implications, cette théorie ne contient aucune réponse définitive. «La violence, le sexisme, la malveillance en général sont bien biologiques puisqu'ils constituent un sous-ensemble de tous les comportements possibles. Mais le pacifisme, l'égalitarisme et la compassion sont tout aussi biologiques. Et peut-être verrons-nous leur influence augmenter si nous réussissons à créer des structures sociales qui leur permettent de s'épanouir.» (Gould, 1997, p.276 ↓).

Hartenberger J.-L.. 2002. Gould, héraut de l'évolution. Pour la science 297 : 10-14.
() Lyell C.. 1830. Principles of Geology. .
National Center for Science Education. Defending the Teaching of Evolution in the Public Schools. www.ncseweb.org
() Weerasinghe M.. 2004. Natural selection contra sensory becomming (The origin of species according to the Buddha). evolution-becoming.com/
La relation enseignement des sciences de la vie et de la Terre / laïcité / conception du monde. eduscol.education.fr/index.php?./D0157/SVT.htm

 Quelques définitions dans les programmes scolaires français

Les énoncés reproduits visent à donner une impression d'ensemble et ne constituent qu'une partie des libellés.

Programme du cycle 3 2.1 : «L'unité du vivant est caractérisée par quelques grands traits communs, sa diversité est illustrée par la mise en évidence de différences conduisant à une première approche des nortions de classification, d'espèce et d'évolution»

Programme de sixième 2.2 : «Les êtres vivants diffèrent par un certain nombre de critères qui permettent de les classer.»

Programme de troisième 2.3 : «Chaque individu présente les caractères de l'espèce avec des variations qui lui sont propres. Les caractères qui se retrouvent dans les générations successives sont des caractères héréditaires »

Programme de terminale S 2.4 : «L’établissement de relations de parenté entre les vertébrés actuels s’effectue par comparaison de caractères homologues.

Les ancêtres communs représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques,
définis par l’ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises.

Au sein d’une espèce, le polymorphisme des séquences d'ADN résulte de l’accumulation de mutations au cours des générations.

Au sein du génome d’une espèce, les similitudes entre gènes (familles de gènes) sont interprétées comme le résultat d’une ou plusieurs duplications d’un gène ancestral. La divergence des gènes d’une même famille s’expliquent par l’accumulation de mutations.

Les innovations génétiques sont aléatoires et leur nature ne dépend pas des caractéristiques du milieu ... Les mutations qui confèrent un avantage sélectif aux individus qui en sont porteurs ont une probabilité plus grande de se répandre dans la population ... Les innovations génétiques peuvent être favorables, défavorables ou neutres pour la survie de l'espèce ...»

(2.1) BO n°10 du 15/10/1998
(2.2) A. du 6-7-2004. JO du 17-7-2004. Programme . hors-série n°4 du 9 septembre 2004. Ministère de l'Education Nationale. ftp://trf.education.gouv.fr/pub/edutel/bo/2004/hs4/svt_sixieme.pdf
(2.4) A. du 20-7-2001. JO du 4-8-2001. Programme . BO 11 Hors série 2002. Ministère de l'Education Nationale. ftp://trf.education.gouv.fr/pub/edutel/bo/2002/hs11/annexe.pdf

 Quelques conceptions d'élèves 

Pour la plupart des auteurs, les élèves sont "lamarkiens"...

Audigier F. Fillon F.. 1991. Enseigner l'histoire des sciences et des techniques. INRP, Paris.
Donovan D.. Science Ed 491: Common pre-conceptions. fire.biol.wwu.edu/donovan/SciEd491/ntlselectionlesson.pdf

 Références générales

Anderson D. Fisher K.. 2002. Concept Cartoons About Evolution. www.biologylessons.sdsu.edu/cartoons/concepts.html
Timeline of Evolutionary Thought. University of California, Berkeley. www.ucmp.berkeley.edu/history/evotmline.html
Dossier SagaScience. www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/accueil.html Un vaste dossier enrichi peu à peu, mais essentiellement textuel et desservi par une navigation confuse.
Colby C.. 1996. Introduction to Evolutionary Biology. The Talk Origin Archive. www.talkorigins.org/faqs/faq-intro-to-biology.html
The Complete Work of Charles Darwin on line. www.darwin-online.org.uk (43 000 pages et plus de 150 000 illustrations).
Gagliardi P.. 1987. l'idée d'évolution in Giordan A.. Histoire de la biologie T2. Tec & Doc Lavoisier, Paris : 217-279.
Guyénot E.. 1957. Les sciences de la vie aux 17è et 18è siècles, l'idée d'évolution. Albin Michel, Paris.