Conceptions sur l'évolution 

Fixisme et transformisme

L'idée d'évolution ne s'est imposée à l'humanité que lentement : jusqu'au 18ème siècle, la conception dominante était celle d'un monde statique. La meilleure connaissance des archives fossilifères a conduit à l'idée de changement mais en conservant des espèces fixes, remplacées au cours de créations successives. Cependant l'idée d'une transformation limitée des êtres vivants par effet de l'habitude a toujours été présente chez les éleveurs (cf Le troupeau de Jacob).

Les précurseurs, comme Buffon ont l'intuition claire que les êtres vivants descendent les uns des autres (cf L'Ane), pourtant son Histoire naturelle de 1749 apporte peu d'arguments précis. Il est vrai que Buffon a déjà eu beaucoup d'ennuis avec l'Inquisition après la parution de sa Théorie de la Terre.

C'est à Lamarck qu'on doit la première formulation structurée et argumentée de la transformation des espèces au cours du temps, mais il est en recul par rapport à Buffon sur l'idée de descendance commune (parce qu'il limite l'ampleur des transformations possibles). Ainsi, pour Lamarck, le monde vivant est constitué d'un grand nombre de lignées ayant évolué plus ou moins indépendemment les unes des autres. L'auteur d'une des premières classifications sérieuse du monde animal considère que la notion d'espèce et les classifications sont arbitraires (Lamarck, 1809 : ch3 ↓; Mayr, 1978 :8 ↓) !

Après une longue attente ¹, Charles Darwin publie l'Origine des espèces (Darwin, 1859 ↓). Si cet ouvrage constitue l'un des fondements de la théorie actuelle, il doit lui même beaucoup à des idées formulées antérieurement; parmi elles, la vision du temps de Charles Lyell et l'idée de concurence formulée par Malthus.

Dans les Principes de géologie, Lyell présente un système explicatif d'une extrême cohérence, basé sur trois fondements  :

Ces principes sont eux-mêmes largement inspirés d'Hutton : «we find no vestige of a beginning - no prospect of an end». (Hutton, 1788 ↓).

Si Darwin n'a pas totalement suivi la vision du temps cyclique de Lyell (d'ailleurs, seul le premier principe en est retenu aujourd'hui sous le nom d'actualisme) , il en a conservé au moins deux idées : «la nature ne fait pas de saut» ², et l'indéterminisme. Des Principes de géologie, il écrira : «Le plus grand mérite des Principes est qu'ils changent la vision globale d'une pensée, de sorte qu'en observant des phénomènes que Lyell n'a jamais vus, on les voit aujourd'hui avec les yeux de Lyell. ».

Malthus constitue, lui, la source directe de l'idée de sélection naturelle. L'existence de variations individuelles dans une population d'êtres vivants de même espèce est bien connue chez les animaux domestiques, et les éleveurs ont appris à reconnaître sans difficulté chaque individu d'un troupeau de bovins d'après ses caractéristiques individuelles. Si l'une de ces variations se révèle avantageuse, l'individu qui la porte se reproduira mieux que les autres; si, de plus, cette variation est héréditaire, le mécanisme se poursuivra chez ses descendants. «Puisqu'il se produit plus d'individus qu'il n'en peut survivre, il faut que dans tous les cas, il y ait lutte, soit entre individus de même espèce, soit entre individus d'espèces distinctes, soit enfin avec les conditions extérieures. C'est la doctrine de Maltus appliquée aux règnes animal et végétal» (Darwin, 1859 trad. 1872  : 68 ↓).

Darwin n'est pas un dogmatique. Si l'Origine montre la puissance de la synthèse darwinienne, celle-ci n'est jamais érigée en système; elle témoigne au contraire une étonnante capacité d'assimilation et anticipe de nombreux développements actuels, avec une intuition presque visionnaire. Les formulations qui suivent apparaîssent dans les éditions successives de l'Origine :

Darwin est souvent opposé à Lamarck sur les mécanismes proposés pour expliquer la transformation des espèces (cf L'évolution de la Girafe). Pourtant Darwin accepte l'idée de transmission des caractères acquis, même s'il ne lui donne qu'un rôle secondaire (la variation n'est pas préprogrammée vers l'adaptation comme il a déjà été dit ci-dessus). L'opposition principale porte sur le non-déterminisme : les êtres ne manisfestent pas de tendance au perfectionnement, ils luttent pour survivre, sans but précis, ils sont sélectionnés par les circonstances (Gould 1977 ↓; Mayr, 1978 ↓). Cet aspect important et discuté de la théorie est repris plus loin.

De l'apport de la découverte des mutations à la théorie darwinienne

Darwin n'a aucune idée des causes de variation à l'intérieur des espèces; pourtant, il soutient que la variation n'est pas préprogrammée vers l'adaptation, sinon la sélection n'aurait aucun rôle dans l'orientation de l'évolution. Il soutient aussi que les variations sont petites ², parce que là encore la sélection se bornerait au rôle mineur de faire disparaître les populations non adaptées (Gould, 1977 : 10 ↓).

L'évolution est-elle orientée ?

Le temps cyclique de James Hutton et Charles Lyell (à écrire)


L'idée de progrès est présente dès Aristote : Scalae naturae. Elle est centrale chez Lamarck, absente chez Darwin, mais reprise par certains de ceux qui diffusent la théorie darwinienne comme Haeckel (cf Les embryons d'Haeckel).

Le mot évolution délaissé par Darwin (à écrire).

Pierre Teillard de Chardin propose une vision mystique du monde vivant évoluant vers le point oméga de la convergence des consciences (Theillard de Chardin, 1956 ↓).




Entre ces deux extrêmes, celui du monde cyclique et celui du monde tendu vers le point Oméga, il reste une place pour une dimension historique de la biologie de l'évolution : Mayr . Stephen Jay Gould parle de contingence.

Lorsque l'on étudie l'ADN au niveau moléculaire, on constate que les génes homologues de différentes espèces accumulent des mutations ponctuelles proportionnellement au temps (ce qui permet en réciproque de déterminer l'ancienneté relative d'une spéciation). Il en est de même pour les gènes appartenant à une famille multigénique, cette fois comparés pour une même espèce (par exemple les différents gènes des globines chez l'Homme). Le taux d'évolution moléculaire varie d'un type de gène à l'autre, ainsi, il est bien plus élevé pour les gènes des globines que pour ceux codant les histones, protéines sur lesquelles s'enroule l'ADN.

Kimura (Kimura, 1979 ↓) en déduit que les variantes successives d'un gène développées au cours du temps ont, la plupart du temps, un rôle sélectivement neutre. Cette conclusion ne remet pas en cause la théorie darwinienne, elle limite cependant les ardeurs de certains biologistes qui voyaient l'intervention de la sélection naturelle dans toutes les modifications des gènes conservées jusqu'à aujourd'hui. Au contraire, la plupart des mutations conservées le sont par qu'elles n'ont pas d'effet sélectif ! L'analyse détaillée des sites mutés entre gènes homologues montre que la plupart des changements d'acides aminés "autorisés" par la sélection naturelle n'entraînent aucun changement de conformation de la protéine et ne touchent pas le site actif. Il est important de bien distinguer ici les niveaux d'organisation (molécule, organisme); une évolution moléculaire peut très bien correspondre à un organisme inchangé  !

Les changements moléculaires qui ont une signification évolutive et qui ont réussi à passer le filtre de la sélection naturelle sont rares, ce qui constitue finalement une démonstration éclatante de la théorie. On pourra par exemple étudier l'évolution des gènes des opsines. En simplifiant un peu, l'évolution moléculaire est principalement neutraliste, alors que la sélection naturelle joue le rôle essentiel dans l'évolution des organismes.


La sélection naturelle est d'adord perçue au niveau de l'organisme (dans l'exemple emblématique de la Phalène du Bouleau), mais, de même que le phénotype prend des sens différents aux différents niveaux d'organisation, la sélection naturelle concerne tous les niveaux.

Dans La structure de la théorie de l'évolution, Stephen Jay Gould (2002 ↓) discute magistralement l'idée d'une sélection naturelle s'exerçant aux différents niveaux d'organisation, pour éliminer finalement le niveau du gène et celui des écosystèmes. Pour pouvoir parler de sélection naturelle, l'entité concernée doit d'une part se "reproduire", c'est à dire laisser la place à de nouvelles entités plus ou moins identiques à elle même, mais aussi interagir avec l'environnement qui exerce la force de sélection. Cette définition élimine le gène (l'évolution d'un gène fonctionnel est contrôlée essentiellement aux niveaux supérieurs à travers les cellules et l'organisme dans lesquels il s'exprime) et les écosystèmes (qui ne se reproduisent que si les populations qui les constituent se reproduisent).

Ainsi, il existe deux niveaux privilégiés par la sélection naturelle, l'organisme et l'espèce. C'est l'idée dejà formulée par Gould et Elderedge sous le nom d'équilibres ponctués (Eldredge & Gould, 1972). Cette conception se retrouve dans le vocabulaire plus commun : micro et macroévolution.


Lamarck insiste beaucoup sur l'élan vital.

A force d'évoluer, les organismes "devraient" être de plus en plus adaptés; mais en 1973, Leigh Van Valen (cité par Lewontin, 1978, p142 ↓) montre que dans de nombreuses lignées évolutives, la probabilité d'extinction ne dépend pas de la durée d'existence de cette lignée. En d'autres mots, l'adaptation de ces lignées à l'environnement n'a pas progressé.

Van Valen l'explique par l'hypothèse de la Reine Rouge (en référence au personnage de Lewis Carroll dans De l'autre côté du miroir) : l'environnement se modifiant sans cesse, la sélection naturelle permet seulement aux êtres vivants de conserver leur degré d'adaptation, de même qu'Alice entrainée par la Reine Rouge court pour rester sur place : «For an evolutionary system, continuing development is needed just in order to maintain its fitness relative to the systems it is co-evolving with.» (Van Valen, 1973 ↓).

Comme l'environnement est en grande partie représenté par les autres espèces de la biocénose, il est possible de réduire la proposition de Van Valen à une coévolution, déjà repérée par Darwin, mais elle offre aussi des perspectives plus vertigineuses : «L'environnement n'est pas une structure imposée aux êtres vivants de l'extérieur, mais, en fait, une création de ces êtres... Tout comme il n'y a pas d'organisme sans environnement, il n'y a pas d'environnement sans organisme.» (Lewontin, 1983 ↓). «Les influences génétiques et environnementales sont interdépendantes. Ainsi l'environnement extérieur à un organisme est intériorisé par l'assimilation psychologique ou biochiomique; et, réciproquement, l'état interne est extériorisé à travers les produits et le comportement qui sélectionnent et organisent le monde alentour.» (Oyama, 1985, p.22  ↓).

Et Susan Oyama poursuit : «il n'y a pas de distinction intelligible entre des caractéristiques héritées (à base biologique, génétique) et des caractéristiques acquises (médiatisées par l'environnement) ... Une fois que la distinction entre l'inné et l'acquis est éliminée, les notions d'inné et d'acquis disparaissent également.» (Oyama, 1985, p.122  ↓).

conclusion provisoire

La théorie de l'évolution n'est pas une théorie scientifique comme les autres. Elle a de profondes implications quand à notre compréhension du monde et de la nature humaine. L'importance de la contribution de Darwin peut se mesurer aux polémiques qu'elle a suscité et aux tentatives de "récupération" dont elle a fait l'objet.

Marxistes, mystiques, libéraux, racistes, on tous cherché à s'opposer à la théorie de l'évolution ou au contraire à l'infléchir à leur profit.

Dieu et l'évolution; les religions monothéistes et les religions asiatiques (à écrire)

Si Darwin est resté très prudent dans l'Origine en repoussant à plus tard la question des débuts de l'humanité, sa théorie n'en a pas moins fortement modifié la façon de l'appréhender (cf Poly- vs mono-).

Le darwinisme social (à écrire).
Spencer défini en 1858 une loi d'évolution dans laquelle il intégre la théorie de la sélection naturelle pour l'appliquer aux sociétés humaines, en contradiction avec la pensée darwinienne (Tort, 1997 : 67-71 ↓). Galton, dans les années 1860, tente d'établir les fondements héréditaires des qualités intellectuelles et prône une sélection artificielle favorisant les "hommes supérieurs". L'eugénisme de Galton aura une inflence considérable aux Etats-Unis. La question n'est pas alors de savoir si l'on est raciste ou sexiste, parce que tout le monde l'est, mais esclavagiste ou abolitioniste. Seules les dérives du régime nazi auront raison des idées eugénistes (cf Vers un gros cerveau).

Cependant, cette théorie ne contient aucune réponse définitive. «La violence, le sexisme, la malveillance en général sont bien biologiques puisqu'ils constituent un sous-ensemble de tous les comportements possibles. Mais le pacifisme, l'égalitarisme et la compassion sont tout aussi biologiques. Et peut-être verrons-nous leur influence augmenter si nous réussissons à créer des structures sociales qui leur permettent de s'épanouir.» (Gould, 1997, p.276 ↓).

Les énoncés reproduits visent à donner une impression d'ensemble et ne constituent qu'une partie des libellés.

Programme du cycle 3 ^2.1 : «L'unité du vivant est caractérisée par quelques grands traits communs, sa diversité est illustrée par la mise en évidence de différences conduisant à une première approche des nortions de classification, d'espèce et d'évolution»

Programme de sixième ^2.2 : «Les êtres vivants diffèrent par un certain nombre de critères qui permettent de les classer.»

Programme de troisième ^2.3 : «Chaque individu présente les caractères de l'espèce avec des variations qui lui sont propres. Les caractères qui se retrouvent dans les générations successives sont des caractères héréditaires »

Programme de terminale S ^2.4 : «L’établissement de relations de parenté entre les vertébrés actuels s’effectue par comparaison de caractères homologues.

Les ancêtres communs représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques,
définis par l’ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises.

Au sein d’une espèce, le polymorphisme des séquences d'ADN résulte de l’accumulation de mutations au cours des générations.

Au sein du génome d’une espèce, les similitudes entre gènes (familles de gènes) sont interprétées comme le résultat d’une ou plusieurs duplications d’un gène ancestral. La divergence des gènes d’une même famille s’expliquent par l’accumulation de mutations.

Les innovations génétiques sont aléatoires et leur nature ne dépend pas des caractéristiques du milieu ... Les mutations qui confèrent un avantage sélectif aux individus qui en sont porteurs ont une probabilité plus grande de se répandre dans la population ... Les innovations génétiques peuvent être favorables, défavorables ou neutres pour la survie de l'espèce ...»

Pour la plupart des auteurs, les élèves sont "lamarkiens"...