TP : Mendel et la transmission des caractères héréditaires
extrait de : Recherches sur les hybrides végétaux (fin) 

Cette partie est hors programme
  1. Les descendants des hybrides chez lesquels sont groupés plusieurs caractères différentiels ↓
  2. Les cellules sexuelles des hybrides ↓
  3. TP; Avant Mendel; recherches sur les hybrides végétaux : extrait principal

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 40 		Les descendants des hybrides chez lesquels sont groupés plusieurs caractères
différentiels(1) 

Pour les expériences dont il vient d'être parlé, on a employé des plantes qui différaient par
un seul caractère essentiel. Il restait à rechercher si la loi de formation déjà trouvée était
également valable pour chaque couple de caractères différentiels, lorsque plusieurs
caractères différents sont réunis dans l'hybride par la fécondation. Les recherches
concordent pour montrer que, dans ce cas, la forme des hybrides se rapproche constamment
de celle des deux plantes souches qui a le plus grand nombre de caractères dominants. Si,
par exemple, la plante femelle a un axe court, des fleurs blanches terminales et des gousses
à renflement continu ; si, de son côté, la plante mâle a un axe long, des fleurs rouge violacé
axiales et des gousses étranglées, l'hybride ne rappelle la plante femelle que par la forme de
la gousse ; pour les autres caractères, il coïncide avec la plante mâle. Si l'une des plantes
souches n'a que des caractères dominants, l'hybride ne peut alors en être distingué que peu
ou pas du tout.
Deux expériences ont été faites avec un assez grand nombre de plantes. Dans la première,
les plantes souches différaient par la forme des graines et la coloration de l'albumen ; dans
la seconde, par la forme des graines, la coloration de l'albumen et la couleur de l'épisperme.
Les expériences faites avec des caractères empruntés aux graines conduisent le plus
simplement et le plus sûrement au but.
Pour faciliter l'exposition, on désigne, dans ces expériences, les caractères différentiels de
la plante femelle par A, B, C, ceux de la plante mâle par a, b, c, et les formes hybrides de
ces caractères par Aa, Bb, Cc.

Première expérience :
AB plante femelle ab plante mâle
A forme ronde a forme anguleuse
B albumen jaune b albumen vert
Les graines fécondées sont rondes et jaunes, semblables à celles de la plante femelle. Les
plantes que l'on a élevées donnent des graines de quatre sortes qui se trouvent souvent
ensemble dans la même gousse. 15 plantes donnèrent en tout 556 graines dont
315 rondes et jaunes ;
101 anguleuses et jaunes ;
108 rondes et vertes ;
32 anguleuses et vertes.
Toutes furent semées l'année suivante.

(1) En allemand : Differirende Merkmale.

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  		 Parmi les graines rondes et jaunes 11 ne levèrent pas, et 3 plantes n'arrivèrent pas à
fructification. Parmi les plantes restantes :
38 avaient des graines rondes et jaunes AB
65       "              "      rondes, jaunes et vertes ABb
60       "              "      rondes, jaunes, et anguleuses et jaunes AaB
138     "              "      rondes, jaunes et vertes et anguleuses, jaunes et vertes AaBb
96 plantes provenant des graines anguleuses arrivèrent à fructification :
28 n'avaient que des graines anguleuses jaunes. aB ;
68 des graines anguleuses, jaunes et vertes aBb.
Sur 108 graines rondes et vertes, 102 plantes donnèrent des fruits :
35 n'avaient que des graines rondes et vertes Ab ;
67 des graines vertes, rondes et anguleuses Aab.
Les graines vertes et anguleuses donnèrent 30 plantes avec des graines toutes semblables,
elles restaient constantes : ab.
Les descendants des hybrides se présentent donc sous 9 formes différentes dont
quelques-unes en quantités très inégales. En les groupant ou en les rangeant par ordre, on
obtient :
38 plantes avec la caractéristique... AB
35       "              "                           Ab
28       "              "                           aB
30       "              "                           ab
65       "              "                           ABb
68       "              "                           aBb
60       "              "                           AaB
67       "              "                           Aab
138     "              "                           AaBb
Toutes les formes peuvent être classées dans trois subdivisions essentiellement différentes.
La première comprend celles désignées par AB, Ab, aB, ab ; elles ne possèdent que des
caractères constants et ne changent plus dans les générations suivantes. Chacune de ces
formes est représentée 33 fois en moyenne. Le second groupe contient les formes ABb, aBb,
AaB, Aab ; elles sont constantes par un caractère, hybrides par l'autre, et ne varient, dans la
génération suivante, qu'en ce qui touche ce dernier. Chacune d'elles apparaît en moyenne
65 fois. La forme AaBb se trouve 138 fois, elle est hybride par ses deux caractères et se
comporte exactement comme les hybrides dont elle provient.
Si l'on compare le nombre des formes dans les trois subdivisions, on doit admettre le
rapport moyen 1 : 2 : 4. Les nombres 33, 65, 138 donnent des valeurs très suffisamment
approchées de 33, 66, 132.
La série des formes évolutives comprend donc 9 termes dont 4 s'y trouvent chacun une fois
et sont constants par leurs deux caractères : les formes AB et ab sont semblables aux
espèces souches; les deux autres représentent les autres combinaisons constantes que l'on
peut encore obtenir de la réunion des caractères A, a, B, b. Quatre termes figurent chacun
deux fois et sont constants par un caractère, hybrides par l'autre. Un terme apparaît quatre
fois et est hybride par ses deux caractères. Par conséquent, la descendance des hybrides,
quand des caractères différentiels de deux sortes se trouvent groupés chez ceux-ci, est
représentée par l'expression :

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AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.
Cette série de formes est, sans contredit, une suite de combinaisons dans lesquelles sont
réunies les deux séries de formes données par les caractères A et a, B et b. On obtient tous
les termes de la série en multipliant :
A + 2Aa + a par B + 2Bb + b.
(...)
Si nous cherchons à résumer les résultats obtenus, nous trouvons que les caractères
différentiels, susceptibles d'être distingués facilement et sûrement chez les plantes en expérience,
se comportent tous absolument de la même façon en combinaison hybride. La moitié
des descendants des hybrides de chaque couple de caractères différentiels est également
hybride ; - l'autre moitié est constante, elle se divise en deux groupes égaux possédant,
l'un le caractère de la plante femelle, l'autre celui de la plante mâle. Si la fécondation réunit
chez un même hybride plusieurs caractères différentiels, les descendants de cet hybride
correspondent aux différents termes d'une série de combinaisons dans laquelle sont
groupées les séries des formes dérivant de chaque couple de caractères différentiels.


(...)
Les cellules sexuelles des hybrides. 
(...)
Les différentes formes constantes apparaissant chez une plante et même chez une fleur de
cette plante, il paraissât logique d'admettre qu'il se forme dans l'ovaire des hybrides d'une
part autant de sortes de cellules ovulaires (vésicules germinatives), - dans les anthères
d'autre part autant de sortes de cellules polliniques qu'il peut y avoir de formes combinées
constantes ; il est à penser, en outre, que ces cellules ovulaires et polliniques correspondent,
par leur structure intime, à chacune de ces formes.
En fait, des considérations théoriques permettent de montrer que cette hypothèse suffirait
parfaitement à expliquer le développement des hybrides dans les différentes générations si
l'on pouvait également admettre que, en moyenne, les différentes sortes de cellules
ovulaires et polliniques sont produites chez l'hybride en quantités égales.
Afin de soumettre ces suppositions à la vérification expérimentale, j'instituais les
expériences suivantes : je croisais deux formes qui différaient d'une façon constante par la
forme des graines et la coloration de l'albumen.
Si nous désignons encore les caractères différentiels par A, B, a, b, nous avons :
AB plante femelle ab plante mâle
A forme ronde a forme anguleuse
B albumen jaune b albumen vert
Les graines obtenues par fécondation artificielle furent cultivées en même temps que
plusieurs graines des deux plantes souches ; puis on choisit les exemplaires les plus
vigoureux pour pratiquer la fécondation croisée.
On féconda :
  1. L'hybride avec le pollen de AB.
  2. L'hybride avec le pollen de ab.
  3. AB avec le pollen de l'hybride.
  4. ab avec le pollen de l'hybride.


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 La première et la deuxième expérience avaient surtout pour but de reconnaître la nature des
cellules ovulaires hybrides, tandis que la troisième et la quatrième portaient plus
spécialement sur le pollen. Il ressort de l'exposé précédent que la première et la troisième
expérience, de même que la deuxième et la quatrième, devaient fournir des combinaisons
tout à fait semblables ; de plus, le résultat devait être en partie appréciable dès la deuxième
année pour ce qui est de la forme et de la coloration des graines provenant de fécondation
artificielle.
De la première et de la troisième expérience il résulte que les caractères
dominants de forme et de couleur A et B sont en partie constants, en partie en combinaison
hybride avec les caractères récessifs a et b ; c'est pourquoi ils doivent imprimer leur marque
distinctive à toutes les graines. Celles-ci devaient donc, si la supposition était exacte,
affecter la forme ronde et la couleur jaune. Par contre, dans la deuxième et la quatrième
expérience, l'une des combinaisons est hybride par la forme et la couleur, les graines sont
alors rondes et jaunes, - une autre est hybride par la forme et constante par le caractère
récessif de couleur, les graines sont alors rondes et vertes ; - la troisième est constante par
le caractère récessif de forme et hybride par la couleur, les graines sont alors anguleuses et
jaunes ; - la quatrième est hybride par ses deux caractères récessifs, d'où des graines
anguleuses et vertes. On devait donc, dans ces deux expériences, s'attendre à quatre sortes
de graines : rondes jaunes, rondes-vertes, anguleuses-jaunes, anguleuses vertes.
La récolte correspondit entièrement aux prévisions
On obtint :
dans la 1re expérience 98 graines toutes rondes jaunes.
2e expérience 31 graines rondes jaunes, 26 rondes vertes, 27 anguleuses jaunes, 26
anguleuses vertes.
3e expérience 94 graines toutes rondes jaunes.
4e expérience 24 graines rondes jaunes, 25 rondes vertes, 22 anguleuses jaunes, 27
anguleuses vertes.

L'expérience justifie donc cette hypothèse que les hybrides du genre Pois produisent des
cellules germinatives et polliniques qui, d'après leurs propriétés, correspondent, en nombre
égal, à toutes les formes constantes qui proviennent de la combinaison des caractères
réunis par la fécondation.
Cette proposition fournit une explication suffisante de la diversité des formes chez les
descendants des hybrides, ainsi que des rapports numériques que nous observons entre elles.

 Références

Mendel J.. 1865. Versuche über Pflanzenhybriden. www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d08_mend/mendel.htm
trad. Chappellier A.. 1907. Recherches sur les hybrides végétaux . Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique, t. 41 : pp. 371-419. www.unil.ch/lpc/docs/pdf/mendel.pdf
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